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Perspectives de la génétique humaine sur l’origine et la diversité des populations pygmées d’Afrique centrale

Paul Verdu
p. 53‑71

Résumés

Aujourd’hui, les outils de la génétique des populations sont communément utilisés pour décrire la diversité biologique des populations humaines à travers le monde et pour tenter de reconstruire l’histoire du peuplement humain. Récemment, plusieurs études se sont attachées à reconstruire l’origine et l’histoire démographique des populations dites pygmées et de leurs voisins non-pygmées en Afrique centrale, à partir de données génétiques. Nous présentons ici les principaux paradigmes, méthodes et résultats de ces études d’anthropologie génétique. Nous montrons comment les généticiens ont découvert que les populations dites « Pygmées » ont probablement une origine commune récente, et ce malgré l’extraordinaire diversité génétique observée aujourd’hui entre ces populations. En outre, ces travaux montrent que, bien loin d’être des populations isolées génétiquement, les différentes populations pygmées présentent des flux de gènes substantiels avec leurs voisins non-pygmées. Ces flux de gènes sont déterminés par les comportements socio-culturels entre communautés et diffèrent d’une population pygmée d’Afrique centrale à l’autre.

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Texte intégral

L’auteur tient à remercier Marie-France Mifune et Frédéric Austerlitz pour leurs commentaires et leur relecture attentive de cet article.
Les travaux de génétique des populations présentés ici, auxquels l’auteur a participé, ont été fi principalement entre 2005 et 2008 par une Action Concertée Incitative Prosodie Histoire et diversité génétique des Pygmées d’Afrique Centrale et de leurs voisins, Ministère de la recherche, CNRS : UMR 7206 et le Muséum National d’Histoire Naturelle, Département « Hommes, Natures, Sociétés ».

Introduction

  • 1 Homère, L’iliade, Chant 3 v.1-6.
  • 2 Une grande variabilité de stature adulte moyenne est observée entre les différentes populations pyg (...)
  • 3 La diversité culturelle entre populations pygmées se caractérise par la diversité des rapports soci (...)

1Les explorateurs occidentaux du 19ème siècle ont désigné plus d’une quinzaine de populations d’Afrique centrale par le terme d’origine grecque « Pygmées », en référence à un mythe homérique1. Ce terme est encore aujourd’hui couramment utilisé par la communauté scientifique et par le grand public pour désigner de nombreuses populations caractérisées notamment par une faible stature adulte et vivant un mode de vie associé à la pratique de la chasse et de la cueillette en forêt équatoriale. Pourtant, comme l’attestent de nombreux travaux anthropologiques, les populations englobées sous le terme « Pygmées » sont très différenciées les unes des autres, aussi bien morphologiquement2 que culturellement3 (Bahuchet 1992, 1993, Froment 1993, Hewlett 1996, Joiris 2003). En l’absence de données archéologiques suffisantes, l’origine des populations pygmées et non-pygmées reste un mystère. Dans ce contexte, les outils de la génétique des populations permettent d’apporter des éléments de réponse concernant l’histoire du peuplement de l’Afrique centrale.

  • 4 L’ADN, Acide Désoxyribo-Nucléique, est la molécule porteuse de l’information génétique, elle est pr (...)
  • 5 À l’exception des vrais jumeaux monozygotiques (c’est-à-dire issus de la division d’un unique ovule (...)

2Bien que la génétique soit incapable de déterminer l’appartenance ethnique ou les langues pratiquées dans le passé par les populations humaines, elle permet de reconstruire l’histoire généalogique des familles dont les descendants peuplent aujourd’hui le monde. Chaque être humain hérite de la moitié de l’ADN4 de son père et l’autre moitié de sa mère, eux-mêmes ayant hérité des moitiés d’ADN de leurs parents biologiques respectifs et ainsi de suite depuis l’origine d’Homo sapiens. L’information codée dans l’ADN de chacun des parents est ainsi transmise à l’identique de génération en génération, à l’exception de nouvelles mutations émergeant au hasard et en nombre limité, mutations qui seront ensuite transmises à la descendance. Ce sont ces mutations qui forment la diversité génétique humaine en différenciant l’ADN de chaque individu5.

3En comparant les similitudes et les différences entre les séquences génétiques (les séquences d’ADN) portées par des individus contemporains, les généticiens peuvent remonter le fil des généalogies familiales afin de reconstruire l’histoire biologique des populations humaines. En effet, les généticiens des populations définissent une population comme un ensemble d’individus ou de familles plus susceptibles de se reproduire entre eux qu’avec d’autres individus ou d’autres familles, mais pas nécessairement de façon strictement exclusive. À l’instar du calcul de distances linguistiques, il est possible de calculer des distances génétiques entre individus au sein et entre populations humaines, en répertoriant et en comptant les différences observées entre les séquences d’ADN des différents individus, au sein et entre les populations humaines. Dans ce contexte, les généticiens des populations ont pu montrer qu’il n’existait pas de races humaines d’un point de vue biologique : ils ont observé que la grande majorité de la variabilité génétique humaine totale (environ 95 % en moyenne) s’explique par des différences entre les individus appartenant à une même population, et qu’une très faible partie de la variabilité génétique humaine totale (environ 5 % en moyenne) s’explique par des différences entre individus provenant de différentes populations présentes à la surface du globe (voir par exemple Rosenberg et al. 2002, Cavalli-Sforza & Feldman 2003). La grande majorité des différences biologiques innées chez Homo sapiens s’expliquent donc par des différences génétiques entre individus au sein d’une même population. En outre, les 5 % (en moyenne) de variabilité génétique s’expliquant par des différences entre individus provenant de différentes populations sont l’objet d’étude des généticiens des populations et permettent d’expliquer les différences biologiques innées rencontrées de nos jours entre les différentes populations humaines à la surface du globe.

4Enfin, la génétique des populations prétend parler de l’histoire des groupes d’individus ayant donné naissance aux individus étudiés aujourd’hui mais évidemment, elle ne peut en aucun cas reconstruire celle des individus ne s’étant pas reproduits. En étudiant le rythme auquel de nouvelles mutations émergent d’une génération à l’autre, il est possible de dater l’apparition du petit nombre de nouvelles mutations propres aux différentes populations. Ces méthodes ont permis, un exemple parmi d’autres, de dater l’émergence d’Homo sapiens en Afrique il y a environ 150 000 à 100 000 ans, ou de dater le début du peuplement du continent asiatique par Homo sapiens à partir de l’est de l’Afrique, à une période que l’on peut situer entre 60 000 à 40 000 ans, recoupant ainsi les données d’un certain nombre d’études paléoanthropologiques (voir Cavalli-Sforza & Feldman 2003).

Origine biologique des populations d'Afrique centrale

  • 6 Cf. Bahuchet 1993, et se reporter aussi à Robillard et Bahuchet dans ce volume.

5Ces paradigmes et les méthodes statistiques qui en découlent ont récemment permis de décrire la diversité génétique des populations actuelles d’Afrique centrale, et de préciser si les individus rencontrés aujourd’hui dans les différentes populations dites « Pygmées »6 partagent une origine familiale commune ou si, au contraire, chaque groupe est apparu indépendamment au cours de l’histoire du peuplement de cette région.

6Les travaux de génétique des populations humaines en Afrique centrale présentés ici sont marqués par une forte interdisciplinarité entre génétique, anthropologie, ethnologie, linguistique et ethnomusicologie dans la mesure où :

71) les échantillonnages de populations sont effectués dans le cadre de missions pluridisciplinaires permettant d’élaborer finement les différents critères de catégorisation des individus comme Pygmées ou voisins non-pygmées ;

  • 7 Voir par exemple Kazadi 1981, Bahuchet & guillaume 1982, Bahuchet 1992, Fürniss & Bahuchet 1995, He (...)

82) les résultats obtenus par les méthodes de la génétique des populations sont systématiquement interprétés à la lumière des données ethnologiques et anthropologiques. grâce à cette approche pluridisciplinaire du travail de terrain, les individus échantillonnés en Afrique centrale en vue d’études de génétique des populations sont issus de deux types de communautés, respectivement dénommées « populations pygmées » et « voisins non-pygmées », établies au départ par les ethnologues sur la base de nombreux critères culturels tels que les modes de vie, la musique et les rapports socio-économiques entretenus entre communautés voisines, sans considérer les critères morphologiques tels que la taille des individus7. Ainsi, les généticiens des populations (Verdu et al. 2009, 2010, Becker et al. 2011), après échantillonnage, ont catégorisé comme « Pygmées » des individus :

  • 8 Et ce, même si un groupe donné pratique aujourd’hui communément l’agriculture.

1) étant désignés comme « Pygmées » (ou un terme équivalent en langage vernaculaire) ou « différent de soi » par les voisins extérieurs à la communauté ;

2) se distinguant eux-mêmes comme appartenant à une communauté différente avec un nom endogène différent des autres communautés avoisinantes (malgré le fait qu’ils parlent souvent des langues identiques ou très proches), et se désignant parfois (même rarement) comme « Pygmées » en français local ;

3) étant reconnus par les voisins extérieurs à la communauté comme des spécialistes des activités de chasse, de pêche et de cueillette en forêt, et des détenteurs d’un grand savoir (magique, médical…) lié à la forêt8 ;

4) partageant des relations socio-économiques complexes avec les communautés voisines, par exemple échangeant des produits et savoirs liés à la forêt (gibier, miel sauvage, remèdes...), contre des outils en métal (hameçons, fers de lance, machettes) ;

5) ayant des pratiques musicales et des instruments parfois spécifiques et étant reconnus comme d’excellents musiciens par les voisins extérieurs à la communauté.

Diversité génétique des populations d’Afrique centrale

9En considérant un grand nombre d’individus provenant des différentes populations pygmées et non-pygmées voisines, les généticiens ont pu montrer qu’il existait une grande différenciation génétique entre les populations pygmées et que les mutations observées entre individus pygmées n’étaient pas distribuées aléatoirement entre les populations. En effet, les différentes populations pygmées montrent des combinaisons de mutations les distinguant significativement les unes des autres. on dit dans ce cas que la variabilité génétique totale présentée par les individus des populations pygmées d’Afrique centrale s’explique principalement (environ 98 % en moyenne) par des différences génétiques entre individus à l’intérieur de chaque population séparément, et s’explique également par des différences génétiques significatives entre individus appartenant à différentes populations (environ 2 % de la variabilité génétique totale en moyenne). Enfin, les combinaisons de mutations rencontrées dans les différentes populations pygmées les distinguent de manière encore plus prononcée des populations non-pygmées avoisinantes (Cavalli-Sforza 1986, Destro-Bisol et al. 2004, Verdu et al. 2009, Patin et al. 2009, Tishkoff et al. 2009, Batini et al. 2011).

10En revanche, les différentes populations non-pygmées voisines des populations pygmées sont peu différenciées les unes des autres génétiquement : on y trouve souvent les mêmes combinaisons de mutations qui différencient pourtant fortement les individus à l’intérieur de chaque population séparément. on dit dans ce cas que la variabilité génétique totale présentée par les individus des populations non-pygmées d’Afrique centrale s’explique principalement (plus de 99 % en moyenne) par des différences génétiques entre individus à l’intérieur de chaque population séparément et que les différences génétiques entre individus appartenant à différentes populations n’expliquent pas significativement la variabilité génétique totale chez les Non-pygmées (Destro-Bisol et al. 2004, Quintana-Murci et al. 2008, Verdu et al. 2009, Tishkoff et al. 2009).

11Ainsi, alors que l’on trouve de grandes distances génétiques entre les différentes populations pygmées, on trouve de faibles distances génétiques entre populations non-pygmées voisines, quelles que soient leurs langues. Cette homogénéité génétique des populations non-pygmées voisines des populations pygmées rend difficile, voire souvent impossible, la reconstruction de l’histoire généalogique précise des divergences entre les différentes populations nonpygmées à partir des données génétiques. Les généticiens ont pourtant réussi à montrer qu’une telle homogénéité génétique entre des populations non-pygmées, éloignées géographiquement et très hétérogènes culturellement, pouvait s’expliquer par une forte expansion démographique récente (il y a environ 5 000 à 3 000 ans) de la population ancestrale de l’ensemble de ces populations, suivie par de nombreuses migrations entre les différentes populations-filles au fil du temps (par exemple Berniell-Lee et al. 2009, Salas et al. 2002, Destro-Bisol et al. 2004). Ces résultats de la génétique des populations concernant les populations non-pygmées d’Afrique centrale font écho aux résultats de l’archéo-linguistique et de l’archéologie, montrant l’émergence et la diffusion des langues bantoues et des techniques agricoles depuis l’ouest du Bassin congolais à l’ensemble de l’Afrique centrale il y a environ 3 000 ans (Phillipson 2005, Vansina 1995, Rexová et al. 2006).

Mélanges génétiques entre populations en Afrique centrale

  • 9 C’est-à-dire des groupes d’individus ne se reproduisant que très peu entre eux, qu’ils soient en co (...)

12Les différentes populations pygmées d’Afrique centrale ont souvent été considérées par les anthropologues (biologistes et culturels) comme étant très isolées d’un point de vue reproducteur9 de leurs voisins non-pygmées. En effet, les ethnologues ont souvent décrit les représentations culturelles endogènes se référant aux nombreux interdits ou barrières sociales contraignant les mariages entre Pygmées et Non-pygmées, comme des éléments caractéristiques de la complexité des rapports socio-culturels qu’entretiennent ces populations (Turnbull 1965, Kazadi 1981, Bahuchet & guillaume 1982, Froment 1993, Cavalli-Sforza 1986, Joiris 2003, Rosenberg et al. 2002, Cavalli-Sforza & Feldman 2003). Ces comportements sociaux pourraient donc expliquer les fortes distances génétiques trouvées en moyenne entre populations pygmées et non-pygmées voisines par les généticiens (Cavalli-Sforza 1986, Rosenberg et al. 2002, Destro-Bisol et al. 2004). En effet, les quelques mariages interethniques officiels ou les relations extra-conjugales (consenties ou non) sont souvent présentés par les ethnologues comme anecdotiques et marginaux démographiquement sur une échelle de plusieurs générations. Ceci implique que les différentes populations pygmées et non-pygmées voisines sont a priori très fortement isolées génétiquement.

13Pourtant une étude récente de génétique des populations comprenant un grand nombre de populations dites « pygmées » et leurs voisins non-pygmées de l’ouest de l’Afrique centrale (Verdu et al. 2009) a montré une grande variabilité des distances génétiques entre populations pygmées et non-pygmées. Par exemple, les différentes populations Bongo du Gabon se sont révélées (en moyenne) très proches génétiquement des populations voisines non-pygmées, tandis que d’autres populations, comme les Baka du Cameroun, en étaient très éloignées. Ces généticiens des populations ont donc conduit des séries d’analyses statistiques complexes visant à estimer plus précisément l’étendue des mélanges génétiques entre différentes populations d’Afrique centrale. Ces analyses ont été réalisées à l’échelle des séquences génétiques des individus et ne prennent pas en compte a priori l’appartenance ethnique ou la catégorisation Pygmée/ Non-pygmée des individus ; elles se contentent de comparer entre elles des séquences d’ADN humain.

14Les généticiens ont ainsi montré que les individus catégorisés comme Pygmées et voisins non-pygmées dans les différentes populations de l’ouest de l’Afrique centrale ne sont pas isolées génétiquement les uns des autres, mais présentent au contraire systématiquement des flux génétiques substantiels des Non-pygmées vers les Pygmées, y compris dans les populations réputées très fortement isolées ou discriminées socialement tels que les Baka du Cameroun (Fig. 1). Ces résultats génétiques observés à l’ouest de l’Afrique centrale ont par la suite été également observés dans d’autres populations pygmées de l’est du Bassin congolais tels que les Sua (Mbuti) de RDC ou les Twa du Rwanda (Patin et al. 2009, Tishkoff et al. 2009, Batini et al.2011).

  • 10 Cf. Kazadi 1981, et Robillard & Bahuchet dans ce volume.

15Dans les contextes sociaux de discrimination ambiguë10 envers les communautés pygmées, les flux de gènes asymétriques des Non-pygmées vers les Pygmées s’expliquent difficilement par des mariages officiels entre communautés, dans le contexte de patri- ou viri‑localité rencontré chez la plupart des populations étudiées ici. En effet, les hommes pygmées évoquent souvent l’impossibilité de prendre épouse chez leurs voisins. En revanche, il arrive que les femmes pygmées se marient avec des hommes non-pygmées et partent vivre dans, ou à proximité, de leur belle famille. Ces comportements sociaux devraient alors se traduire génétiquement par des flux de gènes des Pygmées vers les Non-pygmées et non le contraire tel qu’observé par les généticiens.

  • 11 Cf. Epelboin, ce volume.

16Pourtant, selon les discours endogènes, il semblerait qu’une majorité (si ce n’est la totalité) des mariages interethniques entre femmes pygmées et hommes non-pygmées voisins se soldent par un divorce après plusieurs années, et ce notamment à cause des discriminations sociales11 subies par les femmes pygmées vivant chez leurs maris non-pygmées. Les femmes pygmées divorcées retourneraient alors dans leurs familles d’origine, emportant parfois avec elles leurs enfants issus de mariages intercommunautaires. Ceci pourrait convenablement expliquer les flux de gènes asymétriques des Non‑pygmées vers les Pygmées. En outre, les enfants illégitimes, conçus entre une femme pygmée et un homme non-pygmée et vivant dans la communauté pygmée,

pourraient également alimenter le flux de gène asymétrique observé par les généticiens (Verdu et al. 2009).

17Ainsi, les populations pygmées et non-pygmées sont bien loin d’être isolées génétiquement comme pourraient le laisser supposer les stéréotypes occidentaux et les représentations endogènes quasi univoques concernant les barrières sociales contraignant les alliances (légitimes ou non) entre Pygmées et Non-pygmées voisins. En effet, d’après les observations de la génétique des populations, il semblerait que les événements reproducteurs entre Pygmées et Non-pygmées soient suffisamment fréquents pour laisser des traces significatives dans les patrimoines génétiques des populations d’Afrique centrale aujourd’hui. En outre, la complexité des rapports sociaux entre Pygmées et Non-pygmées, évoquée par les travaux des ethnologues, semble déterminer la diversité génétique observée entre ces populations d’Afrique centrale (Destro-Bisol et al. 2004, Verdu et al. 2009).

18Enfin, les flux génétiques des Non-pygmées vers les Pygmées sont hétérogènes d’un groupe pygmée à l’autre (Fig. 1). En effet, les Baka du Cameroun sont moins mélangés génétiquement aux Non-pygmées que les différents groupes Bongo du Gabon. Les Bedzan (Cameroun), Koya (Gabon) et Kola (Cameroun) occupent des positions intermédiaires entre ces deux groupes de populations pygmées. Ces différences de flux génétiques moyens entre les différentes populations pygmées semblent s’expliquer convenablement par les différents niveaux d’intégration sociale et économique décrits par les ethnologues dans ces populations. Les populations pour lesquelles les mariages interethniques sont fortement contraints socialement présentent moins de flux génétiques que celles pour lesquelles l’intégration socioculturelle entre Pygmées et Non-pygmées est plus forte (Verdu et al. 2009). Enfin, la reconstruction précise de l’histoire de ces échanges génétiques reste un sujet inexploré à ce jour.

Origine génétique des populations pygmées d’Afrique centrale

19Les généticiens ont ensuite testé si la diversité génétique observée en Afrique centrale était plus compatible avec une origine commune ou une origine indépendante de chacune des populations pygmées étudiées aujourd’hui. Ces analyses ont montré que l’ensemble des populations pygmées d’Afrique centrale a très probablement une origine commune (Verdu et al. 2009, Patin et al. 2009, Batini et al. 2011). il y a environ 70 000 ans, une population d’Homo sapiens aurait commencé à se scinder en deux groupes de plus en plus isolés génétiquement. L’une de ces deux populations ancestrales aurait donné naissance à l’ensemble des populations catégorisées aujourd’hui comme pygmées et la seconde à l’ensemble des populations non-pygmées avoisinantes. il y a environ 20 000 ans, la population ancestrale des Pygmées se serait scindée en deux groupes allant donner naissance, respectivement, aux populations pygmées de l’ouest et celles de l’est du Bassin congolais. Enfin, il y a environ 3 000 ans, la population ancestrale des Pygmées de l’ouest aurait commencé à se scinder en plusieurs groupes de populations, chacun allant respectivement donner naissance à l’une des populations pygmées rencontrées aujourd’hui à l’ouest du Bassin congolais. Concernant les populations pygmées de l’est du Bassin congolais, le faible nombre de populations ayant fait l’objet d’échantillonnages ADN n’a pas permis aux généticiens de tenter de reconstruire précisément l’histoire plus récente de l’origine et de la diversité de ces populations (Fig. 2).

Fig. 2 – Représentation schématique de l’histoire des divergences et de l’origine des populations pygmées et non-pygmées d’Afrique centrale.

Fig. 2 – Représentation schématique de l’histoire des divergences et de l’origine des populations pygmées et non-pygmées d’Afrique centrale.

Ce schéma est adapté du schéma de synthèse présenté dans Verdu et al. 2009 (Supplementary material Figure S3), à l’aide des résultats obtenus dans Patin et al. (2009) et Batini et al. (2011). Concernant la diversité génétique et l’histoire des populations non-pygmées avoisinantes, se reporter au texte pour plus ample discussion.
On notera l’absence de représentation du groupe Pygmée Aka de République Centrafrique dans ce modèle historique et démographique de l’origine des populations pygmées et non-pygmées d’Afrique centrale. Les travaux de génétique concernant l’histoire de ce groupe par rapport aux autres populations pygmées et non-pygmées sont actuellement en cours de réalisation. Les résultats préliminaires (Verdu 2009) indiquent une forte proximité génétique entre les Aka de RCA et les Baka du Cameroun, laissant ainsi supposer une origine commune très récente et/ou des flux de gènes continus entre ces deux populations. Ces hypothèses devront être confirmées ou infirmées dans le futur.

  • 12 Les aspects techniques de ces discussions fondamentales sont abordés en détail dans les articles de (...)

20Il est important de noter ici que les estimations des temps de divergence entre populations humaines au moyen des méthodes de la génétique des populations dépendent des populations étudiées et des méthodes statistiques employées. Les estimations présentées ici font la synthèse des plus récentes études de génétique des populations, mais sont sans cesse révisées et remises en question par les généticiens au moyen de nouvelles données et de nouvelles méthodes. En outre, l’isolement reproducteur de sous-groupes au sein d’une population peut s’opérer de manière complexe sur un grand nombre de générations. il est donc important de garder à l’esprit que les temps de divergence présentés ici possèdent en réalité des intervalles de confiance statistiques pouvant être assez larges12 (Verdu et al. 2009, Patin et al. 2010, Batini et al. 2011).

21Enfin, au cours de leur histoire, les différentes populations pygmées et non-pygmées n’ont jamais cessé d’évoluer génétiquement, c’est‑à‑dire d’acquérir de nouvelles mutations. Ainsi, les populations actuelles pygmées et non‑pygmées sont toutes très éloignées génétiquement de la population ancestrale commune, ainsi que de leurs ancêtres respectifs ayant vécu dans un lointain passé. En cela, d’un point de vue biologique, il est faux de prétendre que les populations pygmées sont les plus anciennes populations de l’Afrique équatoriale…

22Bien qu’il soit souvent très difficile, voire impossible, de connaître précisément les phénomènes culturels, historiques ou environnementaux ayant conduit aux divergences anciennes de populations humaines identifiées par les méthodes de la génétique des populations, un certain nombre d’hypothèses peuvent être proposées à l’aide des travaux de plusieurs disciplines archéologiques. Ainsi, on peut constater que le temps de divergence entre les différentes populations pygmées peuplant aujourd’hui l’ouest du Bassin congolais, estimé il y a environ 3 000 ans par les généticiens (Verdu et al. 2009), correspond aux temps estimés par les archéo-linguistes et les archéologues concernant l’émergence et la diffusion des langues bantoues et des techniques agricoles dans cette région du globe (Phillipson 2005, Vansina 1995, Rexová et al. 2006). En outre, les paléo-climatologues ont montré que cette région de l’Afrique centrale a subi une forte crise climatique à la même période ayant conduit à une fragmentation de la forêt équatoriale (Vincens et al. 2009). on peut ainsi s’interroger sur l’existence éventuelle de liens de causalité entre ces différents éléments de l’histoire du Bassin congolais et la fragmentation de la population ancestrale des Pygmées de l’ouest en de nombreuses populations aujourd’hui génétiquement distinctes.

Fig. 3 – Représentation schématique de l’influence des comportements de dispersion efficace sur la structuration géographique de la diversité génétique.

Fig. 3 – Représentation schématique de l’influence des comportements de dispersion efficace sur la structuration géographique de la diversité génétique.

On considère ici arbitrairement un échantillon de 10 individus au sein d’une population au sens génétique du terme.
A) Exemple schématique d’une population dans laquelle les lieux de naissance des enfants ne dépendent pas du lieu de naissance de leurs parents.
B) Exemple schématique d’une population dans laquelle les enfants naissent systématiquement à proximité du lieu de naissance de leurs parents.

Mobilité et dispersion efficace des populations d'Afrique centrale

23Les populations pygmées d’Afrique centrale ont souvent été décrites par les ethnologues comme des populations très mobiles dans leur environnement, dans le cadre des activités de chasse et de cueillette, mais également dans le cadre des relations familiales, sociales et économiques pratiquées au sein de chaque population pygmée ainsi qu’entre populations pygmées et non-pygmées (Cavalli-Sforza & Hewlett 1982, Bahuchet 1992, McDonald & Hewlett 1999). Pourtant, en l’absence de données démographiques précises relatives à la plupart des populations pygmées, il est difficile d’étudier leurs comportements de dispersion efficace, c’est-à-dire de préciser, pour chaque génération, les distances qui séparent les lieux de naissance des enfants de ceux de leurs parents. il reste donc difficile d’établir comment les comportements sociaux et économiques qui déterminent la mobilité des individus influencent la dispersion démographique de ces populations dans leur environnement.

24Les outils de la génétique des populations permettent indirectement d’évaluer les distances moyennes de dispersion efficace au sein d’une population humaine en comparant les distances génétiques entre individus non-apparentés avec les distances entre leurs lieux de naissance respectifs (Rousset 1997). Ces méthodes reposent intuitivement sur le fait qu’au sein d’une population (au sens génétique du terme), si les lieux de naissance des enfants sont très éloignés des lieux de naissance de leurs parents, alors les individus de la même génération nés à de grandes distances géographiques les uns des autres ne seront pas, en moyenne, plus éloignés génétiquement que des individus nés à proximité. il n’y a alors pas de corrélation significative entre les distances génétiques et les distances géographiques entre lieux de naissance des individus au sein de la population (Fig. 3A).

25Au contraire si, au sein d’un territoire, les enfants naissent à proximité du lieu de naissance de leurs parents, alors les individus de la même génération nés à de grandes distances les uns des autres seront, en moyenne, également plus éloignés génétiquement que les individus nés à proximité. on trouvera alors dans cette population une structuration géographique de la diversité génétique. Dans ce cas, on obtient une corrélation significative entre les distances génétiques et les distances géographiques entre les lieux de naissance des individus au sein de la population. on parle alors d’isolement Par la Distance (Wright 1946) entre individus au sein de cette population (Fig. 3B). Dans ce cas, la corrélation entre les distances génétiques et les distances géographiques dépend directement de la distance moyenne de dispersion efficace de la population : une corrélation fortement positive (les distances génétiques entre individus augmentent très rapidement avec l’éloignement géographique des lieux de naissance des individus) sera le produit de distances de dispersion efficace très courtes au sein de la population (Wright 1946, Rousset 1997).

  • 13 On entend par « erreurs d’échantillonnage » des erreurs commises durant le relevé des coordonnées g (...)

26On notera qu’il suffit d’une seule génération pour laquelle les lieux de naissance des enfants seraient distribués aléatoirement (d’un point de vue géographique) par rapport aux lieux de naissance de leurs parents, pour que le signal d’isolement génétique par la distance géographique disparaisse, empêchant ainsi les généticiens des populations d’estimer les distances de dispersion efficace. Ainsi, lorsque les généticiens identifient une corrélation significative entre les distances génétiques et les distances géographiques entre les lieux de naissance des individus, cette corrélation n’est très probablement pas le fruit du hasard (Fig. 3B). En revanche, lorsque l’on ne trouve pas de telle corrélation, cela ne suppose pas a priori qu’il n’y a pas de structuration géographique des lieux de naissance des enfants par rapport à ceux de leurs parents au sein de la population : cela peut très bien relever de distances de dispersion efficace très variables d’une génération à l’autre, d’autres facteurs confondants (dus par exemple à de récents déplacements ou migrations populations), ou encore d’erreurs d’échantillonnage13. Dans cette situation, les généticiens des populations ne peuvent pas définir de manière certaine le comportement de dispersion efficace de la population (Fig. 3A). Enfin, cette approche ne permet pas de déterminer les causes, culturelles, sociales, économiques, ou liées à des contraintes environnementales, du comportement de dispersion éventuellement observé. Ces méthodes permettent simplement de déterminer les paramètres de dispersion efficace d’une population au moyen de la génétique, en l’absence de données démographiques précises. il s’agira donc d’expliquer de tels comportements par d’autres approches, notamment ethnologiques ou sociologiques.

27Enfin, la précision des estimations de dispersion efficace obtenue par ces méthodes génétiques a été validée notamment chez les populations de locuteurs Kalam et Gainj de Nouvelle-Guinée. Les généticiens et les démographes ont pu constater dans ces populations que la distance moyenne de dispersion efficace obtenue indirectement par la génétique était très proche de l’estimation obtenue directement avec des données démographiques précises sur les distances entre les lieux de naissance de parents et ceux de leurs enfants (Long et al. 1987, Rousset 1997).

28En l’absence de données démographiques fiables chez les populations pygmées d’Afrique centrale, les généticiens des populations ont récemment appliqué ces méthodes pour tenter de déterminer les comportements de dispersion efficace d’une population pygmée du sud-est du Cameroun : les Baka (Verdu et al. 2010). ils ont ainsi pu montrer que les individus de cette population présentaient génétiquement un fort signal d’isolement Par la Distance, correspondant à des surfaces de dispersion efficace moyennes comprises entre 12,4 et 63,2 km2 alors que les communautés baka sont actuellement réparties sur une aire géographique d’environ 75 000 km2. En d’autres termes, cette étude a révélé que les enfants baka ne naissent, en moyenne, qu’à quelques kilomètres des lieux de naissance respectifs de leurs parents, et ce malgré la très grande mobilité des individus observée par les ethnologues (Bahuchet 1992). Un tel comportement de dispersion limitée, s’il perdure au fil du temps, pourra conduire à l’émergence de sous-groupes baka fortement différenciés génétiquement les uns des autres : de nouvelles populations au sens génétique du terme. À partir de ces résultats chez les Pygmées Baka du Cameroun, on peut émettre l’hypothèse que, si la population ancestrale des Pygmées de l’ouest du Bassin congolais présentait elle aussi un comportement de dispersion efficace limitée, alors un tel comportement de dispersion pourrait expliquer la différenciation génétique rapide des différentes populations pygmées aujourd’hui présentes dans cette région au cours des 3 000 dernières années (Verdu et al. 2010).

29Il sera nécessaire dans le futur d’expliquer les causes d’un tel comportement de dispersion chez les Baka du Cameroun, qu’elles soient culturelles, sociales, économiques ou liées aux contraintes environnementales. Par exemple, on pourra s’intéresser, à l’instar des travaux ethnographiques sur la mobilité exploratoire des Baka (Bahuchet 1992), aux liens culturels et économiques pouvant exister entre dispersion efficace et structuration spatiale et temporelle de l’environnement forestier de cette population. En outre, il s’agira de comprendre l’éventuelle diversité des comportements de dispersion efficace entre les différentes populations pygmées peuplant aujourd’hui l’Afrique centrale.

30Enfin, savoir si les différentes populations pygmées forestières d’Afrique centrale ont toujours vécu en milieu forestier au cours de leur histoire reste une question difficilement abordable en l’absence de données paléoanthropologiques suffisantes en forêt équatoriale. Une approche possible pour tenter d’apporter des éléments de réponse à cette question fondamentale de l’histoire du peuplement de cette région pourra s’attacher à étudier l’histoire des comportements de dispersion des populations pygmées au moyen des outils de la génétique des populations. il s’agira ensuite de comparer ces résultats génétiques avec les travaux des paléontologues visant à reconstruire les fluctuations passées de la distribution et de la biodiversité des zones forestières du Bassin congolais. Une telle approche pourrait permettre de savoir si les contractions et les expansions forestières passées peuvent être corrélées à l’histoire génétique de l’isolement, de la diversification et des migrations des différentes populations pygmées.

Conclusion

31L’ensemble de ces résultats génétiques ne permet pas de savoir si les ancêtres des Pygmées contemporains peuvent être catégorisés comme Pygmées selon les nombreux critères culturels et morphologiques utilisés aujourd’hui par les anthropologues. À l’heure actuelle, ces résultats ne permettent pas non plus de savoir si les ancêtres des Pygmées avaient une stature significativement différente de celle des ancêtres des Non-pygmées. En revanche, ils ont permis pour la première fois d’établir que les individus des populations dites « Pygmées » à travers l’Afrique centrale, catégorisées ainsi en fonction de nombreux critères culturels définis par les anthropologues et les ethnologues et sans utiliser de critères morphologiques, partagent très probablement une origine biologique commune, malgré leur diversité génétique, culturelle et morphologique actuelle. En outre, les généticiens ont montré qu’un isolement reproducteur progressif des différents sous-groupes pygmées et les flux de gènes hétérogènes et asymétriques entre Pygmées et voisins Non-pygmées pourraient expliquer la grande différenciation biologique et morphologique observée actuellement au sein et entre les populations d’Afrique centrale (Verdu et al. 2009, 2010, Patin et al. 2009, Batini et al. 2011, Becker et al. 2011).

32Ces travaux de génétique des populations sont fortement marqués par une interdisciplinarité avec l’ethnologie et l’anthropologie. En retour, ils permettent d’éclairer d’un jour nouveau les travaux des ethnologues et des anthropologues sur les populations pygmées et non-pygmées d’Afrique centrale, notamment en montrant que les populations pygmées ont probablement une origine commune, récente, et en apportant des précisions sur la diversité des flux migratoires génétiques reliant les Pygmées et leurs voisins non-pygmées. Dans le futur, il s’agira par exemple de mieux comprendre comment les rapports complexes qu’entretiennent les populations pygmées et leurs voisins Non-pygmées influencent et ont influencé les changements culturels (par exemple les changements linguistiques, de modes de vie ou des représentations de la nature) effectués par les populations pygmées. En outre, si les populations pygmées ont effectivement une origine commune récente, il est alors plausible d’émettre l’hypothèse qu’elles aient autrefois partagé une même langue. Dans la mesure où, aujourd’hui, les populations pygmées parlent toutes des langues différentes (toujours apparentées à celles de populations non-pygmées), on peut alors s’interroger sur la nature des mécanismes culturels ayant mené à une telle diversification linguistique, et sur les rapports qu’entretient chacune de ces populations avec la langue qu’elle utilise.

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Notes

1 Homère, L’iliade, Chant 3 v.1-6.

2 Une grande variabilité de stature adulte moyenne est observée entre les différentes populations pygmées, allant d’environ 145 cm chez les hommes Efe de l’Est de la RDC, à plus de 161 cm chez les hommes Twa de l’ouest de la RDC (Froment 1993).

3 La diversité culturelle entre populations pygmées se caractérise par la diversité des rapports socio-économiques entretenus avec les voisins, et celle des pratiques linguistiques, musicales, de chasse, de cueillette, agricoles et horticoles. Cf. Fürniss 2011 et, dans ce volume : Robillard, Robillard & Bahuchet.

4 L’ADN, Acide Désoxyribo-Nucléique, est la molécule porteuse de l’information génétique, elle est présente dans toutes les cellules du corps humain. on extrait l’ADN contenu dans un échantillon de salive, de sang ou de tout autre tissu cellulaire vivant prélevé directement sur un individu ayant donné son consentement éclairé pour participer à l’étude de génétique.

5 À l’exception des vrais jumeaux monozygotiques (c’est-à-dire issus de la division d’un unique ovule fécondé) qui, eux, ont rigoureusement la même séquence d’ADN.

6 Cf. Bahuchet 1993, et se reporter aussi à Robillard et Bahuchet dans ce volume.

7 Voir par exemple Kazadi 1981, Bahuchet & guillaume 1982, Bahuchet 1992, Fürniss & Bahuchet 1995, Hewlett 1996, Joiris 2003, Fürniss 2011, Le Bomin & Mbot 2011 ; se reporter aussi dans ce volume aux articles de Robillard & Bahuchet, et de Fürniss.

8 Et ce, même si un groupe donné pratique aujourd’hui communément l’agriculture.

9 C’est-à-dire des groupes d’individus ne se reproduisant que très peu entre eux, qu’ils soient en contact ou non.

10 Cf. Kazadi 1981, et Robillard & Bahuchet dans ce volume.

11 Cf. Epelboin, ce volume.

12 Les aspects techniques de ces discussions fondamentales sont abordés en détail dans les articles de génétique des populations cités ici, le lecteur pourra s’y reporter pour plus de précisions.

13 On entend par « erreurs d’échantillonnage » des erreurs commises durant le relevé des coordonnées géographiques des lieux de naissance des individus, ou d’autres erreurs commises lors des enquêtes ethnographiques. Par exemple, il est possible de commettre des erreurs si les questions posées par l’enquêteur sont mal comprises par les individus enquêtés, si des approximations sont faites (consciemment ou non) par les individus enquêtés quant à leur lieu de naissance exact ou supposé, ou si l’enquêteur commet des erreurs malgré le recoupement des informations issues des enquêtes. D’autres erreurs peuvent venir de la difficulté à localiser concrètement les lieux énoncés par les personnes interrogées.

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Table des illustrations

URL http://africanistes.revues.org/docannexe/image/4269/img-1.png
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Titre Fig. 2 – Représentation schématique de l’histoire des divergences et de l’origine des populations pygmées et non-pygmées d’Afrique centrale.
Légende Ce schéma est adapté du schéma de synthèse présenté dans Verdu et al. 2009 (Supplementary material Figure S3), à l’aide des résultats obtenus dans Patin et al. (2009) et Batini et al. (2011). Concernant la diversité génétique et l’histoire des populations non-pygmées avoisinantes, se reporter au texte pour plus ample discussion.On notera l’absence de représentation du groupe Pygmée Aka de République Centrafrique dans ce modèle historique et démographique de l’origine des populations pygmées et non-pygmées d’Afrique centrale. Les travaux de génétique concernant l’histoire de ce groupe par rapport aux autres populations pygmées et non-pygmées sont actuellement en cours de réalisation. Les résultats préliminaires (Verdu 2009) indiquent une forte proximité génétique entre les Aka de RCA et les Baka du Cameroun, laissant ainsi supposer une origine commune très récente et/ou des flux de gènes continus entre ces deux populations. Ces hypothèses devront être confirmées ou infirmées dans le futur.
URL http://africanistes.revues.org/docannexe/image/4269/img-2.png
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Titre Fig. 3 – Représentation schématique de l’influence des comportements de dispersion efficace sur la structuration géographique de la diversité génétique.
Légende On considère ici arbitrairement un échantillon de 10 individus au sein d’une population au sens génétique du terme.A) Exemple schématique d’une population dans laquelle les lieux de naissance des enfants ne dépendent pas du lieu de naissance de leurs parents.B) Exemple schématique d’une population dans laquelle les enfants naissent systématiquement à proximité du lieu de naissance de leurs parents.
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Pour citer cet article

Référence papier

Paul Verdu, « Perspectives de la génétique humaine sur l’origine et la diversité des populations pygmées d’Afrique centrale », Journal des africanistes, 82-1/2 | 2012, 53‑71.

Référence électronique

Paul Verdu, « Perspectives de la génétique humaine sur l’origine et la diversité des populations pygmées d’Afrique centrale », Journal des africanistes [En ligne], 82-1/2 | 2012, mis en ligne le 11 mai 2016, consulté le 20 novembre 2017. URL : http://africanistes.revues.org/4269

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Auteur

Paul Verdu

Chargé de Recherche au CNRS, UMR 7206 Éco-anthropologie et ethnobiologie (MNHN-CNRS-Paris Diderot)

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Droits d’auteur

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